Дія гербіцидів на ґрунтові мікроорганізми

Високий рівень забур’яненості в посівах значно погіршує якість проведення агротехнічних заходів, особливо збирання врожаю. Найефективніший спосіб усунення небажаної рослинності в посівах різноманітних сільськогосподарських культур — обробка гербіцидами

Неселективний гербіцид з умістом діючої речовини глюфосинат амонію — це амонієва сіль фосфинотрицин, що застосовується як післясходовий контактний гербіцид. Незважаючи на те, що прямий вплив глюфосинат амонію на патогени рослин здебільшого недостатньо зрозумілий, цей гербіцид може пригнічувати активність глутамінсинтетази у грибів або грибних організмів, подібних до інгібування глутамінсинтетази в рослинах. Відповідно до біосинтезу амінокислот, що є основною мішенню для глюфосинат амонію, інгібування глутамінсинтетази під дією гербіциду призводить до зниженого метаболізму азоту, зниження вмісту білків і, таким чином, до обмеженого росту і поширення різних видів Trichoderma. Ба більше: особливо експресія цих генів, які беруть участь у біосинтезі білка і виробництві енергії, здається, важлива для патогенів ооміцету під час проростання і на початку біотрофної або гемібіотрофічної інфекції. Оскільки експресія (експре́сія генів — це процес, під час якого спадкова інформація генів (нуклеотидна послідовність) використовується для синтезу функціонального продукту: білка або РНК біосинтетичних генів амінокислот відбувається на базальних рівнях під час вивільнення зооспор (які виробляються в спорангіоспорах або спороцистах), вони регулюються в пророслих кістах видів Phytophthora, що вказує на підвищене продукування амінокислот і метаболізму за раннього зараження.

Читайте також: Побічний вплив гербіцидів на ґрунтові мікроорганізми та збудників хвороб

Серед генів, процес експресії яких відбувається на ранньому етапі інфекції, глутамінсинтетаза також підвищувалася у пророслих кістах P. nicotianae. Під час біотрофної фази взаємодії P. infestans-картопля вільний амінокислотний пул у рослинному листі зростає, що відповідає експресії генів біосинтезу амінокислот господаря. У міру прогресування інфекції спостерігається зниження рівня вільних амінокислот у тканині інфікованої рослини та відповідного збільшення експресії генів біосинтезу амінокислот як господаря, так і патогенна, що свідчить про необхідність високих рівнів амінокислот для достатнього росту патогена. Цікаво, що ріст і поширення ооміцетних патогенів, таких як P. infestans і Pythium ultimum, також інгібуються глюфосинатом амонію in vitro, особливо під час культивування на середовищах, які містять низьку кількість поживних речовин. Пряме інгібування росту міцелію також спостерігалося у декількох видів грибів збудників хвороб виноградної лози. Botrytis cinerea, Guignardia bidwellii, Penicillium expansum і Phomopsis viticola піддавалися впливу різних концентрацій глюфосинат амонію в умовах in vitro Гербіцид на основі глюфосинат амонію зменшував ріст міцелію залежно від норми витрати. При цьому G. bidwellii були надзвичайно чутливими, оскільки ріст міцелію був зменшений приблизно на 80%, навіть коли на збудник впливали розчином глюфосинат амонію, який зазвичай застосовувався у польових умовах, розведеним у 500 разів.

Незважаючи на те, що патоген P. expansum виявився менш чутливим до цього гербіциду ріст міцелію, спороутворення цього гриба майже повністю пригнічувалося під час впливу на нього такої ж низької концентрації, яка використовувалася для пригнічення росту G. bidwellii. Застосування глюфосинату амонію також викликало сильний вплив на ріст і розвиток облігатного біотрофного збудника виноградної лози Plasmopara viticola у нормах витрати, рекомендованих для застосування на культурі. Високі дози були неприйнятно фітотоксичними, але низькі дози не викликали видимого негативного впливу на листя виноградної лози. Більш того, низькі дози підвищували концентрацію хлорофілу внаслідок гормоностимуляційного ефекту.

Незважаючи на те, що проростання спор спорангію і вивільнення збудника зооспор не відбувалося під час впливу низьких концентрацій, поширення міжклітинного міцелію було знижено, що також призвело до різкого зниження споруляції. Цікаво, що глюфосинат амонію проявляв профілактичні та лікувальні властивості. До- та післяінфекційний контроль хвороб призводив до значного зниження частоти споруляції. Інгібувальний ефект глюфосинату амонію на спороутворення зменшувався зі збільшенням часових інтервалів між інокуляцією і обробкою, оскільки збудник зміг утворити щільну мережу гіф у межах інфікованої тканини і споруляція почала відбуватися через декілька днів. Однак, якщо гербіцид був застосований до інокуляції, профілактичний ефект збільшувався з збільшенням часових інтервалів між лікуванням і інокуляцією. Це говорить про активацію захисних механізмів у рослині. Альтернативно або додатково гербіцид може змінювати середовище, знижуючи рівень амінокислот, знижуючи доступність азоту в цілому, змінюючи pH або спричиняючи накопичення амонію. Як регуляторний фактор для колонізації патогенних грибів запропоновано зміни в рН, азоті та концентрації амонію.

Читайте також: Озимі зернові: відновлення вегетації

Амоніфікація (активна секреція амонію) тканини-господаря призводить до алкалізації середовища господаря, підвищення патогенності декількох грибів, таких як Alternaria і Colletotrichum. Обидва гриби є некротрофними патогенами, які задля власного харчування, здатні деградувати клітини або компоненти клітин знищуючи невеликі фрагменти. Така деградація клітин-господарів залежить від відповідних значень рН, оскільки максимальна активність більшості літичних ферментів чутлива до рН. Крім того, зміни рН господаря є сигналами, що активують фактори патогенності через регуляцію експресії генів.

Нещодавно було показано, що секреція і накопичення амонію відіграє ключову роль як фактор патогенності під час інфікування томатів видом Colletotrichum і індукує перетворення біотрофної інфекції на некротрофну. Крім того, амоній, попадаючи у рослинну патогенну систему, індукує формування апресорію в Alternaria alternata і дає можливість збуднику для подолання захисних механізмів навіть у стійкого сорту тютюну. Накопичення амонію в рослинах також пов’язане зі старінням, зниженням активності глутамінсинтетази. Тканини рослин, що зазнають старіння, є сприятливим середовищем для некротрофних патогенів і сапрофітів, але не є сприятливим середовищем для біотрофних патогенів, для шкідливості яких краще підходять живі клітини господаря. Таким чином, високі рівні аміаку, вважається, сприяють некротрофним грибам, але, можливо, пригнічують ріст біотрофних патогенів, таких як P. viticola на виноградній лозі.

Ігор Сторчоус, канд. с.-г. наук